Neurony mozku - struktura, klasifikace a cesty

Na nevyčerpatelné možnosti našeho mozku psali hory literatury. Je schopen zpracovat obrovské množství informací, které ani moderní počítače nemohou udělat. Navíc mozek za normálních podmínek pracuje bez přerušení po dobu 70-80 let nebo déle. Každoročně roste doba jeho života a tím i život člověka.

Efektivní práce tohoto nejdůležitějšího a v mnoha ohledech záhadného orgánu je dána především dvěma typy buněk: neurony a gliálními buňkami. Za přijímání a zpracování informací, paměť, pozornost, myšlení, představivost a kreativitu odpovídají neurony.

Neuron a jeho struktura

Často můžete slyšet, že duševní schopnosti člověka zaručují přítomnost šedé hmoty. Co je to za látku a proč je šedivá? Tato barva má mozkovou kůru, skládající se z mikroskopických buněk. Jedná se o neurony nebo nervové buňky, které zajišťují fungování našeho mozku a kontrolu celého lidského těla.

Jak je nervová buňka

Neuron, jako každá živá buňka, se skládá z jádra a buněčného těla, které se nazývá soma. Velikost samotné buňky je mikroskopická - od 3 do 100 mikronů. To však nebrání tomu, aby neuron byl skutečným úložištěm různých informací. Každá nervová buňka obsahuje kompletní sadu genů - instrukce pro produkci proteinů. Některé z proteinů se podílejí na přenosu informací, jiné vytvářejí ochranný obal kolem samotné buňky, jiné se podílejí na procesech paměti, čtvrté poskytují změnu nálady atd.

I malé selhání jednoho z programů pro produkci některých proteinů může vést k vážným následkům, nemoci, duševním poruchám, demenci atd.

Každý neuron je obklopen ochranným pláštěm gliálních buněk, doslova zaplňují celý mezibuněčný prostor a tvoří 40% substance mozku. Glia nebo sbírka gliálních buněk plní velmi důležité funkce: chrání neurony před nepříznivými vnějšími vlivy, poskytuje živiny nervovým buňkám a odstraňuje jejich metabolické produkty.

Gliové buňky chrání zdraví a integritu neuronů, proto nedovolují, aby se do nervových buněk dostaly mnohé cizí chemické látky. Včetně léků. Proto je účinnost různých léků určených k posílení aktivity mozku zcela nepředvídatelná a na každého člověka působí jinak.

Dendrity a axony

Navzdory složitosti neuronu nehraje v mozku významnou roli. Naše nervová aktivita, včetně mentální aktivity, je výsledkem interakce mnoha neuronů, které si vyměňují signály. Příjem a přenos těchto signálů, přesněji řečeno, slabé elektrické impulsy nastávají s pomocí nervových vláken.

Neuron má několik krátkých (asi 1 mm) rozvětvených nervových vláken - dendritů, tak pojmenovaných kvůli jejich podobnosti se stromem. Dendrity jsou zodpovědné za příjem signálů z jiných nervových buněk. A jako signál vysílač působí axon. Toto vlákno v neuronu je pouze jedno, ale může dosáhnout délky až 1,5 metru. Spojení pomocí axonů a dendritů tvoří nervové buňky celé neuronové sítě. A čím složitější je systém vzájemných vztahů, tím obtížnější je naše duševní aktivita.

Neuronová práce

Základem nejsložitější aktivity našeho nervového systému je výměna slabých elektrických impulzů mezi neurony. Problém je ale v tom, že zpočátku nejsou spojeny axony jedné nervové buňky a dendritů ostatních nervových buněk, mezi nimi je prostor vyplněný mezibuněčnou látkou. Toto je takzvaná synaptická štěrbina a nemůže překonat její signál. Představte si, že dva lidé si navzájem protahují ruce a nedají se k nim.

Tento problém řeší neuron jednoduše. Pod vlivem slabého elektrického proudu dochází k elektrochemické reakci a vzniká proteinová molekula - neurotransmiter. Tato molekula a překrývá synaptickou mezeru, která se stává jakýmsi můstkem signálu. Neurotransmitery vykonávají ještě jednu funkci - spojují neurony a čím častěji signál putuje po tomto nervovém okruhu, tím silnější je toto spojení. Představte si brod přes řeku. Prochází jím, člověk hodí do vody kámen a každý další cestující udělá totéž. Výsledkem je spolehlivý, spolehlivý přechod.

Takové spojení mezi neurony se nazývá synapse a hraje důležitou roli v mozkové činnosti. Předpokládá se, že i naše paměť je výsledkem práce synapsí. Tato spojení poskytují větší rychlost průchodu nervových impulzů - signál podél neuronového okruhu se pohybuje rychlostí 360 km / h nebo 100 m / s. Můžete spočítat, kolik času signál z prstu, který jste omylem píchli jehlou dostane do mozku. Existuje staré tajemství: "Co je nejrychlejší věc na světě?" Odpověď: "Myšlenka." A bylo to jasně vidět.

Typy neuronů

Neurony jsou nejen v mozku, kde spolu ovlivňují centrální nervový systém. Neurony se nacházejí ve všech orgánech našeho těla, ve svalech a vazech na povrchu kůže. Zvláště mnoho z nich v receptorech, to znamená ve smyslech. Rozsáhlá síť nervových buněk, která proniká celým lidským tělem, je periferní nervový systém, který plní funkce stejně důležité jako centrální. Rozmanitost neuronů je rozdělena do tří hlavních skupin:

  • Affector neurony dostávají informace ze smyslových orgánů a ve formě impulzů podél nervových vláken jej dodávají do mozku. Tyto nervové buňky mají nejdelší axony, protože jejich tělo je umístěno v odpovídající části mozku. Existuje přísná specializace a zvukové signály jdou výlučně do sluchové části mozku, voní - k čichovému, světlu - k vizuálnímu atd.
  • Intermediální nebo interkalární neurony zpracovávají informace získané od afektorů. Poté, co byly informace vyhodnoceny, zprostředkující neurony ovládají smyslové orgány a svaly umístěné na okraji našeho těla.
  • Eferentní nebo efektorové neurony přenášejí tento příkaz z meziproduktu ve formě nervového impulsu do orgánů, svalů atd.

Nejtěžší a nejméně pochopená je práce intermediárních neuronů. Jsou odpovědné nejen za reflexní reakce, jako je např. Vytáhnutí ruky z horké pánve nebo blikání zábleskem světla. Tyto nervové buňky poskytují takové komplexní duševní procesy, jako je myšlení, představivost, tvořivost. A jak se okamžitá výměna nervových impulzů mezi neurony mění v živé obrazy, fantastické grafy, brilantní objevy nebo jen odrazy na tvrdém pondělí? To je hlavní tajemství mozku, ke kterému se vědci ani nepřiblížili.

Jediná věc, která byla schopna zjistit, že různé typy duševní aktivity jsou spojeny s aktivitou různých skupin neuronů. Sny o budoucnosti, zapamatování básně, vnímání milovaného člověka, přemýšlení o nákupech - to vše se v našem mozku projevuje jako záblesky aktivity nervových buněk v různých bodech mozkové kůry.

Neuronové funkce

Vzhledem k tomu, že neurony zajišťují fungování všech tělesných systémů, musí být funkce nervových buněk velmi různorodé. Navíc ještě nejsou plně pochopeny. Z mnoha různých klasifikací těchto funkcí si vybereme ten, který je nejrozumnější a blízký problémům psychologické vědy.

Funkce přenosu informací

Toto je hlavní funkce neurons, se kterým jiný, ačkoli ne méně významný, být spojený. Stejná funkce je nejvíce studoval. Všechny vnější signály do orgánů vstupují do mozku, kde jsou zpracovány. A pak, v důsledku zpětné vazby, ve formě příkazových impulzů, jsou přenášeny prostřednictvím eferentních nervových vláken zpět do smyslových orgánů, svalů atd.

K takovému neustálému oběhu informací dochází nejen na úrovni periferního nervového systému, ale také v mozku. Spojení mezi neurony, které si vyměňují informace, tvoří neobvykle složité neuronové sítě. Jen si představte, že v mozku je nejméně 30 miliard neuronů a každý z nich může mít až 10 000 spojení. V polovině 20. století se kybernetika snažila vytvořit elektronický počítač pracující na principu lidského mozku. Nepodařilo se jim to - procesy probíhající v centrálním nervovém systému se ukázaly být příliš komplikované.

Funkce uchování zkušeností

Neuroni jsou zodpovědní za to, čemu říkáme paměť. Přesněji řečeno, jak neurofyziologové zjistili, zachování stop signálů procházejících nervovými obvody je zvláštním vedlejším produktem činnosti mozku. Základem paměti jsou molekuly proteinů - neurotransmitery, které vznikají jako spojovací můstek mezi nervovými buňkami. Proto není žádná zvláštní část mozku zodpovědná za ukládání informací. A pokud v důsledku zranění nebo nemoci dojde ke zničení nervových spojení, pak osoba může částečně ztratit paměť.

Integrační funkce

Je to interakce mezi různými částmi mozku. Okamžité „záblesky“ přenášených a přijímaných signálů, horká místa v mozkové kůře - to je zrod obrazů, pocitů a myšlenek. Komplexní neurální spoje, které mezi sebou spojují různé části mozkové kůry a pronikají do subkortikální zóny, jsou výsledkem naší mentální aktivity. A čím více takových spojení vznikne, tím lepší je paměť a produktivnější myšlení. Čím více si myslíme, tím chytřejší jsme.

Funkce produkce proteinu

Aktivita nervových buněk není omezena na informační procesy. Neurony jsou skutečné továrny na bílkoviny. Jedná se o stejné neurotransmitery, které nejenže fungují jako „most“ mezi neurony, ale také hrají obrovskou roli v regulaci práce našeho těla jako celku. V současné době existuje asi 80 druhů těchto proteinových sloučenin, které vykonávají různé funkce:

  • Norepinefrin, někdy označovaný jako vztek nebo stresový hormon. Tónuje tělo, zlepšuje výkonnost, rychleji bije srdce a připravuje tělo na okamžitou akci, která by odrazila nebezpečí.
  • Dopamin je hlavní tonikum našeho těla. Podílí se na revitalizaci všech systémů, včetně probuzení, během fyzické námahy a vytváří pozitivní emoční postoj až k euforii.
  • Serotonin je také látkou „dobré nálady“, i když neovlivňuje fyzickou aktivitu.
  • Glutamát je vysílač, který je nezbytný pro fungování paměti, aniž by bylo možné dlouhodobé uchovávání informací.
  • Acetylcholin řídí procesy spánku a probuzení a je také nezbytný pro aktivaci pozornosti.

Neurotransmitery, nebo spíše jejich počet, ovlivňují zdraví těla. A pokud existují nějaké problémy s produkcí těchto proteinových molekul, pak se mohou vyvinout závažné choroby. Například nedostatek dopaminu je jednou z příčin Parkinsonovy nemoci a pokud se tato látka produkuje příliš mnoho, pak se může rozvinout schizofrenie. Jestliže acetylcholin není produkován dost, pak velmi nepříjemná Alzheimerova nemoc může nastat, který je doprovázen demencí.

Tvorba neuronů v mozku začíná ještě před narozením osoby a během celého období zrání dochází k aktivní tvorbě a komplikacím nervových spojení. Po dlouhou dobu se věřilo, že u dospělé osoby se neobjeví nové nervové buňky, ale proces jejich vymírání je nevyhnutelný. Proto je duševní vývoj osobnosti možný pouze kvůli komplikacím nervového spojení. A pak je ve stáří každý odsouzen k poklesu duševních schopností.

Nedávné studie však tuto pesimistickou prognózu vyvrátily. Švýcarští vědci dokázali, že existuje oblast mozku, která je zodpovědná za vznik nových neuronů. To je hippocampus, produkuje denně až 1400 nových nervových buněk. A my všichni, co musíte udělat, je aktivněji je zapojit do práce mozku, přijímat a chápat nové informace, čímž se vytvoří nové neurální spojení a komplikuje neuronová síť.

Neurony a nervová tkáň

Neurony a nervová tkáň

Nervová tkáň je hlavním konstrukčním prvkem nervového systému. Struktura nervové tkáně zahrnuje vysoce specializované nervové buňky - neurony a neuroglia, které provádějí podpůrné, sekreční a ochranné funkce.

Neuron je hlavní strukturální a funkční jednotka nervové tkáně. Tyto buňky jsou schopny přijímat, zpracovávat, kódovat, přenášet a ukládat informace, navazovat kontakty s jinými buňkami. Jedinečnými vlastnostmi neuronu jsou schopnost generovat bioelektrické výboje (pulsy) a přenášet informace podél procesů z jedné buňky do druhé pomocí specializovaných zakončení - synapsí.

Funkce neuronu jsou podporovány syntézou v axoplazmě přenášejících látek - neurotransmiterů: acetylcholinu, katecholaminů atd.

Počet neuronů mozku se blíží 10 11. Na jednom neuronu může existovat až 10 000 synapsí. Pokud jsou tyto prvky považovány za buňky uchovávající informace, lze usuzovat, že nervový systém může uložit 10 19 jednotek. informace, tj. schopny pojmout téměř všechny znalosti shromážděné lidstvem. Proto je myšlenka, že lidský mozek během života vzpomíná na všechno, co se děje v těle a během jeho komunikace s okolím, docela rozumné. Nicméně, mozek nemůže získat z paměti všechny informace, které jsou v něm uloženy.

Určité typy nervové organizace jsou charakteristické pro různé mozkové struktury. Neurony regulující jedinou funkci tvoří tzv. Skupiny, soubory, sloupy, jádra.

Neurony se liší ve struktuře a funkci.

Podle struktury (v závislosti na počtu výrůstků z buňky, procesech) existuje unipolární (s jedním procesem), bipolární (se dvěma procesy) a multipolární (s množstvím procesů) neuronů.

Funkčními vlastnostmi izolované aferentních (nebo dostředivá) neurony nosnou excitace z receptorů v CNS, eferentní, motor, motorické neurony (nebo odstředivá) přenos buzení CNS do inervovanou varhany a intercalary, kontaktu nebo meziprodukty neuronů propojení aferentní a eferentní neurony.

Afferentní neurony patří k unipolárním, jejich těla leží v míšních gangliích. Výrůstek ve tvaru T buňky je rozdělen do dvou větví, z nichž jeden jde do centrálního nervového systému a působí jako axon, a druhý se blíží receptorům a je dlouhý dendrit.

Většina eferentních a interkalárních neuronů patří do multipolárního (Obr. 1). Multipolární interkalární neurony jsou umístěny ve velkých počtech v zadních rohů míchy, stejně jako ve všech ostatních částech CNS. Mohou být také bipolární, například retinální neurony s krátkým rozvětveným dendritem a dlouhým axonem. Motoneurony jsou umístěny hlavně v předních rohů míchy.

Obr. 1. Struktura nervové buňky:

1 - mikrotubuly; 2 - dlouhý proces nervové buňky (axon); 3 - endoplazmatické retikulum; 4 - jádro; 5 - neuroplazma; 6 - dendrity; 7 - mitochondrie; 8 - nukleolus; 9 - myelinové pouzdro; 10 - Zachytávání Ranvie; 11 - konec axonu

Neuroglia

Neuroglia neboli glia je soubor buněčných prvků nervové tkáně tvořených specializovanými buňkami různých tvarů.

To bylo objeveno R. Virkhov a pojmenoval jej neuroglia, který znamená “nervové lepidlo”. Neurogliové buňky zaplňují prostor mezi neurony a tvoří 40% objemu mozku. Gliové buňky jsou 3-4 krát menší než nervové buňky; jejich počet v centrálním nervovém systému savců dosahuje 140 miliard, s věkem se snižuje počet neuronů u lidí v mozku a zvyšuje se počet gliových buněk.

Je prokázáno, že neuroglia souvisí s metabolismem v nervové tkáni. Některé buňky neuroglia vylučují látky, které ovlivňují stav excitability neuronů. Je třeba poznamenat, že v různých duševních stavech se mění vylučování těchto buněk. Dlouhodobé stopové procesy v CNS jsou spojeny s funkčním stavem neuroglia.

Typy gliových buněk

Podstatou struktury gliových buněk a jejich umístěním v CNS jsou:

  • astrocyty (astroglia);
  • oligodendrocyty (oligodendroglia);
  • mikrogliální buňky (mikroglie);
  • Schwannovy buňky.

Gliální buňky provádějí podpůrné a ochranné funkce neuronů. Jsou součástí struktury hematoencefalické bariéry. Astrocyty jsou nejhojnější gliové buňky, které vyplňují mezery mezi neurony a překrývajícími se synapsemi. Zabraňují šíření neurotransmiterů šířících se ze synaptické štěrbiny do CNS. V cytoplazmatických membránách astrocytů existují receptory pro neurotransmitery, jejichž aktivace může způsobit kolísání rozdílů v membránovém potenciálu a změny metabolismu astrocytů.

Astrocyty těsně obklopují kapiláry krevních cév mozku, které se nacházejí mezi nimi a neurony. Na tomto základě se předpokládá, že astrocyty hrají důležitou roli v metabolismu neuronů, což reguluje propustnost kapilár u některých látek.

Jednou z důležitých funkcí astrocytů je jejich schopnost absorbovat přebytek iontů K +, které se mohou hromadit v mezibuněčném prostoru během vysoké neurální aktivity. V oblastech adheze astrocytů se tvoří kanály drážkových kontaktů, kterými mohou astrocyty vyměňovat různé malé ionty a zejména ionty K +, což zvyšuje jejich absorpci iontů K +, nekontrolovaná akumulace iontů K + v interneuronálním prostoru by zvýšila excitabilitu neuronů. Astrocyty, absorbující přebytek iontů K + z intersticiální tekutiny, zabraňují zvýšení excitability neuronů a tvorbě ložisek se zvýšenou neurální aktivitou. Výskyt těchto ložisek v lidském mozku může být doprovázen skutečností, že jejich neurony vytvářejí řadu nervových impulzů, které se nazývají konvulzivní výboje.

Astrocyty se podílejí na odstranění a zničení neurotransmiterů vstupujících do extrasynaptických prostorů. Zabraňují tak hromadění neurotransmiterů v neuronálním prostoru, což by mohlo vést k dysfunkci mozku.

Neurony a astrocyty jsou odděleny mezibuněčnými sloty 15-20 mikronů, nazývanými intersticiální prostor. Intersticiální prostory zabírají až 12-14% objemu mozku. Důležitou vlastností astrocytů je jejich schopnost absorbovat CO2 z extracelulární tekutiny těchto prostor a tím udržet stabilní pH v mozku.

Astrocyty se podílejí na tvorbě rozhraní mezi nervovou tkání a mozkovými cévami, nervovou tkání a membránami mozku v procesu růstu a vývoje nervové tkáně.

Oligodendrocyty jsou charakterizovány přítomností malého počtu krátkých procesů. Jednou z jejich hlavních funkcí je tvorba myelinové pochvy nervových vláken v centrálním nervovém systému. Tyto buňky jsou také umístěny v těsné blízkosti těl neuronů, ale funkční význam této skutečnosti není znám.

Mikrogliální buňky tvoří 5–20% celkového počtu gliových buněk a jsou rozptýleny v celém centrálním nervovém systému. Bylo zjištěno, že antigeny jejich povrchu jsou identické s antigeny krevních monocytů. To ukazuje jejich původ z mesodermu, pronikání do nervové tkáně během embryonálního vývoje a následnou transformaci na morfologicky rozpoznatelné mikrogliální buňky. V tomto ohledu se má za to, že nejdůležitější funkcí mikroglie je ochrana mozku. Bylo prokázáno, že když je poškozena nervová tkáň, zvyšuje se počet fagocytárních buněk v důsledku krevních makrofágů a aktivace fagocytárních vlastností mikroglií. Odstraňují mrtvé neurony, gliové buňky a jejich strukturní prvky, cizorodé částice fagocytů.

Schwannovy buňky tvoří myelinový plášť vláken periferních nervů mimo CNS. Membrána této buňky je opakovaně ovinuta kolem nervového vlákna a tloušťka výsledného myelinového pláště může překročit průměr nervového vlákna. Délka myelinizovaných oblastí nervového vlákna je 1-3 mm. V intervalech mezi nimi (zachycení Ranviera) zůstává nervové vlákno pokryto pouze povrchovou membránou, která má dráždivost.

Jednou z nejdůležitějších vlastností myelinu je jeho vysoká odolnost vůči elektrickému proudu. Je to způsobeno vysokým obsahem sfingomyelinu a dalších fosfolipidů v myelinu, které mu dodávají vlastnosti pro izolaci proudu. V oblastech myelinem potažených nervových vláken je proces tvorby nervových impulsů nemožný. Nervové impulsy jsou generovány pouze na záchytné membráně Ranvier, která poskytuje vyšší rychlost vedení nervových impulsů k myelinovaným nervovým vláknům ve srovnání s nemyelinovanými vlákny.

Je známo, že struktura myelinu může být snadno narušena infekčním, ischemickým, traumatickým, toxickým poškozením nervového systému. Současně se vyvíjí proces demyelinizace nervových vláken. Zvláště často se demyelinizace vyvíjí u roztroušené sklerózy. V důsledku demyelinizace se snižuje rychlost nervových impulzů podél nervových vláken, snižuje se rychlost přenosu informací do mozku z receptorů az neuronů do výkonných orgánů. To může vést ke zhoršení senzorické citlivosti, zhoršenému pohybu, regulaci fungování vnitřních orgánů a dalším závažným následkům.

Struktura a funkce neuronů

Neuron (nervová buňka) je strukturní a funkční jednotka centrálního nervového systému.

Anatomická struktura a vlastnosti neuronu zajišťují naplnění jeho hlavních funkcí: implementace metabolismu, produkce energie, vnímání různých signálů a jejich zpracování, tvorba nebo účast v reakcích reakce, tvorba a vedení nervových impulsů, sjednocení neuronů do nervových obvodů, které poskytují nejjednodušší reflexní reakce a a vyšší integrační funkce mozku.

Neurony se skládají z těla nervové buňky a procesů axonu a dendritů.

Obr. 2. Struktura neuronu

Buňky nervu těla

Tělo (perikaryon, soma) neuronu a jeho procesy jsou pokryty v celé neuronální membráně. Membrána buněčného těla se liší od membrány axonu a dendritů obsahem různých iontových kanálů, receptorů, přítomností synapsí na něm.

V těle neuronu je neuroplasma a jádro, které je od ní odděleno membránami, hrubým a hladkým endoplazmatickým retikulem, Golgiho aparátem a mitochondriemi. Chromosomy jádra neuronů obsahují soubor genů kódujících syntézu proteinů nezbytných pro tvorbu struktury a implementaci funkcí těla neuronu, jeho procesů a synapsí. Jedná se o proteiny, které vykonávají funkce enzymů, nosičů, iontových kanálů, receptorů atd. Některé proteiny vykonávají funkce, když jsou v neuroplazmě, zatímco jiné jsou integrovány do membrán organel, soma a neuronových procesů. Některé z nich, například enzymy nezbytné pro syntézu neurotransmiterů, jsou transportovány axonálním transportem do axonového terminálu. V těle buňky jsou syntetizovány peptidy, které jsou nezbytné pro životně důležitou aktivitu axonů a dendritů (například růstových faktorů). Když je tedy neuronové tělo poškozeno, jeho procesy se degenerují a kolapsují. Pokud je tělo neuronu zachováno a proces je poškozen, dochází k jeho pomalému zotavení (regeneraci) a obnovení inervace denervovaných svalů nebo orgánů.

Místo syntézy bílkovin v tělech neuronů je hrubé endoplazmatické retikulum (tigroidní granule nebo Nissl těla) nebo volné ribozomy. Jejich obsah v neuronech je vyšší než v gliových nebo jiných buňkách těla. V hladkém endoplazmatickém retikulu a Golgiho aparátu proteiny získávají vnitřní prostorovou konformaci, jsou tříděny a posílány do transportních toků do struktur buněčného těla, dendritů nebo axonů.

V četných neuronálních mitochondriích, jako výsledek oxidačních fosforylačních procesů, vzniká ATP, jehož energie se používá k udržení vitální aktivity neuronu, práce iontových čerpadel a udržování asymetrie iontových koncentrací na obou stranách membrány. V důsledku toho je neuron v neustálé připravenosti nejen vnímat různé signály, ale také reagovat na ně - vytváření nervových impulsů a jejich použití pro řízení funkcí jiných buněk.

Molekulární receptory buněčné membrány, smyslové receptory tvořené dendrity a senzorické buňky epiteliálního původu se účastní mechanismů vnímání neuronů různých signálů. Signály z jiných nervových buněk mohou dosáhnout neuronu přes četné synapsy vytvořené na dendritech nebo na neuronovém gelu.

Dendrity nervových buněk

Dendrity neuronu tvoří dendritický strom, charakter rozvětvení a jeho velikost závisí na počtu synaptických kontaktů s jinými neurony (obr. 3). Na dendritách neuronu jsou tisíce synapsí tvořených axony nebo dendrity jiných neuronů.

Obr. 3. Synaptické kontakty interneyronu. Šipky vlevo ukazují příchod aferentních signálů k dendritům a tělu interneuronu, vpravo směr šíření eferentních signálů interneuronu k jiným neuronům.

Synapsy mohou být heterogenní jak ve funkci (inhibiční, excitační), tak v typu použitého neurotransmiteru. Dendritická membrána podílející se na tvorbě synapsí je jejich postsynaptická membrána, která obsahuje receptory (ligandově závislé iontové kanály) k neurotransmiteru používanému v této synapse.

Excitatory (glutamatergic) synapses být lokalizován hlavně na povrchu dendrites, kde tam jsou povýšení, nebo outgrowths (1-2 μm), volal páteře. V membráně páteře jsou kanály, jejichž permeabilita závisí na rozdílu transmembránového potenciálu. V cytoplazmě dendritů v oblasti páteře jsou nalezeny sekundární mediátory intracelulární signální transdukce, stejně jako ribozomy, na kterých je protein syntetizován jako odpověď na příchod synaptických signálů. Přesná role spiny zůstává neznámá, ale je zřejmé, že zvětšují plochu povrchu dendritického stromu a vytvářejí synapsy. Špičky jsou také neuronové struktury pro příjem vstupních signálů a jejich zpracování. Dendrity a páteře poskytují přenos informací z periferie do těla neuronu. Dendritická membrána v oblasti sečení je polarizována v důsledku asymetrické distribuce minerálních iontů, působení iontových čerpadel a přítomnosti iontových kanálů v něm. Tyto vlastnosti jsou základem přenosu informací podél membrány ve formě lokálních kruhových proudů (elektrotonicky), ke kterým dochází mezi postsynaptickými membránami a oblastmi membrány dendritu, která k nim přiléhá.

Když se šíří přes membránu dendritu, jsou lokální proudy tlumeny, ale jsou dostatečně velké, aby vysílaly signály do dendritických synaptických vstupů do membrány těla neuronu. Potenciálně závislé sodíkové a draslíkové kanály nebyly dosud identifikovány v membráně dendritu. Nemá vzrušení a schopnost vytvářet akční potenciál. Je však známo, že potenciál působení vznikající na membráně axonálního kopce se může šířit podél ní. Mechanismus tohoto jevu není znám.

Předpokládá se, že dendrity a spiny jsou součástí nervových struktur zapojených do paměťových mechanismů. Počet hřbetů je zvláště vysoký v dendritech neuronů mozkové kůry, bazálních gangliích a mozkové kůře. Plocha dendritického stromu a počet synapsí se v některých oblastech mozkové kůry starších lidí snižuje.

Axon neuron

Axon je proces nervové buňky, který se nenachází v jiných buňkách. Na rozdíl od dendritů, jejichž počet je pro neuron odlišný, je axon stejný pro všechny neurony. Jeho délka může dosáhnout až 1,5 m. V místě, kde axon opouští neuron, dochází k zesílení - axonálnímu kopci, pokrytému plazmatickou membránou, která je brzy pokryta myelinem. Místo kopce axonu, odkryté myelinem, se nazývá počáteční segment. Axony neuronů, až do jejich konečných větví, jsou pokryty myelinovým pláštěm, přerušeným Ranvierovými zachyceními - mikroskopickými negelovanými oblastmi (asi 1 mikron).

V celém axonu (myelinizované a nemyelinové vlákno) je pokryta dvojvrstvou fosfolipidovou membránou, do které jsou vloženy molekuly proteinů, které plní funkce transportu iontů, potenciálně závislých iontových kanálů atd. zejména v oblasti zachycení Ranvier. Vzhledem k tomu, že v axoplasmě nejsou hrubé retikulum a ribozomy, je zřejmé, že tyto proteiny jsou syntetizovány v těle neuronu a jsou transportovány do axonové membrány axonálním transportem.

Vlastnosti membrány pokrývající tělo a axon neuronu jsou odlišné. Tento rozdíl se týká především propustnosti membrány pro minerální ionty a je způsoben obsahem různých typů iontových kanálů. Jestliže obsah iontových kanálů závislých na ligandu (včetně postsynaptických membrán) převažuje v membráně těla a dendritech neuronu, pak v axonové membráně, zejména v oblasti zachycení Ranvierova, existuje vysoká hustota napěťově závislých sodíkových a draslíkových kanálů.

Nejmenší polarizace (asi 30 mV) má membránu počátečního axonového segmentu. V oblastech axonu vzdálenějších od těla buňky je velikost transmembránového potenciálu asi 70 mV. Nízká hodnota polarizace membrány počátečního segmentu axonu určuje, že v této oblasti má membrána neuronu největší excitabilitu. Zde se postsynaptické potenciály, které se vyskytují na membráně dendritu a buněčném těle v důsledku transformace informačních signálů na neuron na synapse, šíří membránou těla neuronu pomocí lokálních kruhových elektrických proudů. Pokud tyto proudy způsobí depolarizaci membrány axonového můstku na kritickou úroveň (Eto), pak bude neuron reagovat na příchozí signály z jiných nervových buněk k němu tím, že vytvoří svůj akční potenciál (nervový impuls). Výsledný nervový impuls se dále provádí podél axonu do jiných nervových, svalových nebo žlázových buněk.

Na membráně počátečního axonového segmentu se nacházejí trny, na kterých jsou vytvořeny synapsy brzdy GABA-ergic. Příjem signálů podél těchto synapsí z jiných neuronů může zabránit tvorbě nervových impulzů.

Klasifikace a typy neuronů

Klasifikace neuronů se provádí jak morfologickými, tak funkčními charakteristikami.

Podle počtu procesů se rozlišují multipolární, bipolární a pseudounipolarní neurony.

Podle povahy spojení s jinými buňkami a funkcí, které vykonávají, se rozlišují smyslové, interkalační a motorické neurony. Senzorické neurony se také nazývají aferentní neurony a jejich procesy jsou dostředivé. Neurony, které vykonávají funkci přenosu signálu mezi nervovými buňkami, se nazývají interkalované nebo asociativní. Neurony, jejichž axony tvoří synapsy na efektorových buňkách (sval, žláz), se označují jako motor nebo eferent, jejich axony se nazývají odstředivé.

Afferentní (citlivé) neurony vnímají informace senzorickými receptory, transformují je na nervové impulsy a vedou do nervových center mozku a míchy. Těla citlivých neuronů se nacházejí v spinálních a lebečních gangliach. Jedná se o pseudo-unipolární neurony, jejichž axon a dendrit se odchylují od těla neuronu společně a pak se oddělují. Dendrit jde do periferií do orgánů a tkání ve složení senzorických nebo smíšených nervů a axon ve složení zadních kořenů je obsažen v dorzálních rohů míchy nebo ve složení kraniálních nervů v mozku.

Vložené, nebo asociativní, neurony vykonávají funkce zpracování příchozích informací a zejména zajišťují uzavření reflexních oblouků. Těla těchto neuronů se nacházejí v šedé hmotě mozku a míchy.

Eferentní neurony také vykonávají funkci zpracování přicházejících informací a přenosu eferentních nervových impulzů z mozku a míchy do buněk výkonných (efektorových) orgánů.

Neuronová integrační aktivita

Každý neuron přijímá obrovské množství signálů přes četné synapses lokalizované na jeho dendrites a tělo, také jak přes molekulární receptory plazmatických membrán, cytoplazma a jádro. Přenos signálu využívá mnoho různých typů neurotransmiterů, neuromodulátorů a dalších signálních molekul. Je zřejmé, že pro vytvoření odpovědi na současný příchod více signálů musí být neuron schopen je integrovat.

Soubor procesů, které zajišťují zpracování vstupních signálů a tvorbu neuronové odezvy na ně, je obsažen v koncepci integrační aktivity neuronu.

Vnímání a zpracování signálů přicházejících k neuronu se provádí za účasti dendritů, buněčného těla a axonové hromady neuronu (obr. 4).

Obr. 4. Integrace neuronových signálů.

Jednou z variant jejich zpracování a integrace (sumace) je transformace v synapsech a sčítání postsynaptických potenciálů na membráně těla a procesech neuronu. Vnímané signály jsou převedeny na synapse na oscilaci potenciálního rozdílu postsynaptické membrány (postsynaptické potenciály). V závislosti na typu synapse může být přijímaný signál převeden na malou (0,5-1,0 mV) depolarizační změnu potenciálového rozdílu (EPSP - synapsy jsou v diagramu znázorněny jako světelné kruhy) nebo hyperpolarizace (TPPS - synapsy jsou na obrázku znázorněny černě). kruhy). Více signálů může současně dorazit na různá místa neuronu, z nichž některé jsou transformovány do EPSP a další do TPPS.

Tyto fluktuace potenciálního rozdílu jsou šířeny lokálními kruhovými proudy napříč neuronovou membránou ve směru axonového pólu ve formě depolarizačních vln (v bílém schématu) a hyperpolarizace (v černém schématu), vzájemně navrstvených (šedé oblasti). V této superpozici se sčítají amplitudy vln v jednom směru, zatímco protější se redukují (vyhlazují). Takový algebraický součet potenciálního rozdílu na membráně se nazývá prostorový součet (obr. 4 a 5). Výsledkem tohoto sčítání může být buď depolarizace membrány axonové hromady a tvorba nervových impulzů (případy 1 a 2 na obr. 4), nebo její hyperpolarizace a prevence vzniku nervových impulzů (případy 3 a 4 na obr. 4).

Aby se posunul potenciální rozdíl membrány axonového kopu (asi 30 mV) na Eto, musí být depolarizován na 10-20 mV. To povede k objevení potenciálně závislých sodíkových kanálů přítomných v něm a k tvorbě nervových impulzů. Protože když PD dorazí a převede se na EPSP, membránová depolarizace může dosáhnout až 1 mV, a šíření do axonálního hillosu přichází s útlumem, aby se generoval nervový impuls, současný příliv do neuronu je vyžadován prostřednictvím excitačních synapsí 40-80 nervových impulzů z jiných neuronů a sumace stejný počet ipsp.

Obr. 5. Prostorové a časové shrnutí EPSP neuronu; a - BSPP na jednotlivý stimul; a - VPSP pro vícenásobnou stimulaci z různých afferentů; c - I-VPSP pro častou stimulaci prostřednictvím jediného nervového vlákna

Pokud v tomto okamžiku určité množství nervových impulzů dosáhne neuronu prostřednictvím inhibičních synapsí, pak bude možná jeho aktivace a generování reakčního nervového impulsu při současném zvýšení toku signálů excitačními synapsemi. Za podmínek, kdy signály přicházející z inhibičních synapsí způsobují hyperpolarizaci membrány neuronů, která je stejná nebo větší než depolarizace způsobená signály přicházejícími ze excitačních synapsí, depolarizace membrány axonového můstku nebude schopna generovat nervové impulsy a stane se neaktivní.

Neuron také provádí dočasný součet signálů EPSP a TPPS, které k němu přicházejí téměř současně (viz obr. 5). Změny potenciálního rozdílu způsobené nimi v blízko-synaptických oblastech mohou být také shrnuty algebraicky, což se nazývá dočasné shrnutí.

Každý nervový impuls generovaný neuronem, stejně jako doba mlčení neuronu, obsahuje informace z mnoha dalších nervových buněk. Typicky čím vyšší je frekvence signálů z jiných buněk do neuronu, tím častěji generuje odezvy nervových impulzů posílaných axonem do jiných nervových nebo efektorových buněk.

Vzhledem k tomu, že sodíkové kanály existují v membráně těla neuronu a dokonce i v jeho dendritech (i když v malém počtu), akční potenciál, který vznikl na membráně axonového můstku, se může rozšířit na tělo a část neuronových dendritů. Význam tohoto fenoménu není dostatečně jasný, ale předpokládá se, že rozprostřený akční potenciál na okamžik vyhlazuje všechny lokální proudy na membráně, ruší potenciály a přispívá k efektivnějšímu vnímání nových informací neuronem.

Molekulární receptory se podílejí na transformaci a integraci signálů přicházejících k neuronu. Současně jejich stimulace pomocí signálních molekul může iniciací (pomocí G-proteinů, druhých mediátorů) iniciovat změny ve stavu iontových kanálů, transformaci vnímaných signálů na oscilace potenciálních rozdílů v membráně neuronů, sčítání a tvorbě neuronové odpovědi ve formě generování nervových impulsů nebo inhibice.

Transformace signálů metabotropními molekulárními receptory neuronu je doprovázena jeho odpovědí ve formě spouštění kaskády intracelulárních transformací. Reakcí neuronu v tomto případě může být zrychlení celkového metabolismu, zvýšení tvorby ATP, bez kterého není možné zvýšit jeho funkční aktivitu. Pomocí těchto mechanismů neuron integruje přijaté signály, aby zlepšil účinnost své vlastní aktivity.

Intracelulární transformace v neuronu, iniciované přijímanými signály, často vedou ke zvýšení syntézy proteinových molekul, které v neuronu působí jako receptory, iontové kanály a nosiče. Zvyšováním jejich počtu se neuron přizpůsobuje povaze přicházejících signálů, zvyšuje citlivost na významnější a oslabuje - na méně významné.

Získání řady signálů neuronem může být doprovázeno expresí nebo represí určitých genů, například těch, které řídí syntézu peptidových neuromodulátorů. Vzhledem k tomu, že jsou dodávány do axonových terminálů neuronu a používají se v nich ke zvýšení nebo oslabení účinku svých neurotransmiterů na jiné neurony, může mít neuron v reakci na signály, které přijímá, silnější nebo slabší účinek na jiné nervové buňky, které kontroluje. Vzhledem k tomu, že modulační účinek neuropeptidů může trvat dlouhou dobu, může vliv neuronu na jiné nervové buňky trvat také dlouho.

Díky schopnosti integrovat různé signály tak může neuron reagovat na ně jemně širokým rozsahem odpovědí, což mu umožňuje účinně se přizpůsobit povaze příchozích signálů a použít je k regulaci funkcí jiných buněk.

Neuronové obvody

CNS neurony interagují mezi sebou a tvoří různé synapsy v místě kontaktu. Výsledné neurální důchody opakovaně zvyšují funkčnost nervového systému. Mezi nejběžnější nervové obvody patří: lokální, hierarchické, konvergentní a divergentní nervové obvody s jedním vstupem (obr. 6).

Lokální nervové obvody jsou tvořeny dvěma nebo více neurony. V tomto případě, jeden z neurons (1) dá jeho axon kolateral k neuron (2), tvořit axosomatic synapse na jeho těle, a druhý - tvořit synapse na těle prvního neuronu s axonem. Lokální neuronové sítě mohou fungovat jako pasti, ve kterých jsou nervové impulsy schopny dlouho cirkulovat v kruhu tvořeném několika neurony.

Možnost dlouhodobé cirkulace excitační vlny (nervového impulsu), která vznikla jednou v důsledku přenosu do kruhové struktury, experimentálně ukázala profesor IA Vetokhin v experimentech na nervovém kruhu medúzy.

Kruhová cirkulace nervových impulzů podél lokálních nervových obvodů plní funkci transformace rytmu excitací, poskytuje možnost prodloužené excitace nervových center po jejich ukončení a účastní se mechanismů ukládání příchozích informací.

Lokální řetězy mohou také provádět brzdnou funkci. Příkladem je recidivující inhibice, která je realizována v nejjednodušším lokálním nervovém řetězci míchy, tvořeném a-motoneuronem a buňkou Renshaw.

Obr. 6. Nejjednodušší nervové obvody centrální nervové soustavy. Popis v textu

V tomto případě se excitace, která vznikla v motorickém neuronu, šíří podél axonové větve, aktivuje Renshawovu buňku, která inhibuje a-motorický neuron.

Konvergentní řetězce jsou tvořeny několika neurony, z nichž jeden (obvykle efferent) konverguje nebo konverguje axony řady dalších buněk. Takové řetězce jsou široce distribuovány v centrálním nervovém systému. Například pyramidální neurony primární motorické kůry sbíhají axony mnoha neuronů v citlivých polích kortexu. Na motorických neuronech ventrálních rohů axonů míchy tisíců citlivých a interkalovaných neuronů různých úrovní CNS dochází ke konvergenci. Konvergentní řetězce hrají důležitou roli v integraci signálů s eferentními neurony a koordinaci fyziologických procesů.

Divergentní řetězce s jedním vstupem jsou tvořeny neuronem s rozvětveným axonem, z nichž každá z větví tvoří synapse s jinou nervovou buňkou. Tyto okruhy plní funkce současného přenosu signálů z jednoho neuronu do mnoha dalších neuronů. Toho je dosaženo silným větvením (tvorba několika tisíc větviček) axonu. Takové neurony se často nacházejí v jádrech retikulární tvorby mozkového kmene. Poskytují rychlý vzrůst vzrušivosti mnoha částí mozku a mobilizaci jeho funkčních rezerv.